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Glykolyse

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Einleitung

Die Glykolyse ist ein zentraler Stoffwechselweg: Im Cytosol wird ein Molekül Glucose in zwei Moleküle Pyruvat umgewandelt. Dabei entstehen netto zwei ATP und zwei NADH. Dieser vollständige Kurs richtet sich an Lernende der gymnasialen Oberstufe und des ersten Ausbildungsjahres in biologisch-medizinischen Berufen. Du lernst die zehn Reaktionen, ihre Energiebilanz und ihre Regulation kennen.

Das englischsprachige Einführungsvideo der Khan Academy erklärt die Grundidee. Arbeite anschließend mit den deutschsprachigen Erläuterungen.

Grundlagen und Energiebilanz

Die Glykolyse läuft in fast allen Organismen ab und benötigt selbst keinen molekularen Sauerstoff. Sie gehört zum Kohlenhydratstoffwechsel. Glucose besitzt sechs Kohlenstoffatome; die beiden Endprodukte Pyruvat besitzen jeweils drei. Die Bruttobildung von vier ATP steht einem Verbrauch von zwei ATP gegenüber. Netto: zwei ATP, zwei NADH und zwei Pyruvat pro Glucose. Die genaue Protonen- und Wasserbilanz hängt von der verwendeten Schreibweise ab.

Energieinvestitionsphase

Schritte eins bis fünf

Zuerst phosphoryliert die Hexokinase Glucose zu Glucose-6-phosphat und verbraucht ATP. Die Phosphoglucose-Isomerase bildet Fructose-6-phosphat. Die Phosphofructokinase-1 (PFK-1) verbraucht ein zweites ATP und bildet Fructose-1,6-bisphosphat. Die Aldolase spaltet dieses in Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat. Die Triosephosphat-Isomerase wandelt Letzteres in Glycerinaldehyd-3-phosphat um. Damit laufen die folgenden Reaktionen je Glucose zweimal ab. Merke: Bis hierher wurden zwei ATP investiert. Die PFK-1 ist eine wichtige Regulationsstelle.

Energiegewinnungsphase

Schritte sechs bis zehn

Die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase oxidiert beide Triosephosphate; dabei entstehen insgesamt zwei NADH und zwei 1,3-Bisphosphoglycerat. Die Phosphoglycerat-Kinase erzeugt durch Substratkettenphosphorylierung ATP. Phosphoglycerat-Mutase und Enolase bereiten die energiereiche Verbindung Phosphoenolpyruvat vor. Die Pyruvat-Kinase bildet daraus Pyruvat und weiteres ATP. Insgesamt entstehen vier ATP, von denen nach Abzug der Investition zwei verbleiben.

Das zweite Khan-Academy-Video bietet eine kürzere englische Wiederholung der Energiebilanz.

Regulation und Stoffwechselvernetzung

PFK-1 wird typischerweise durch hohe ATP- und Citratkonzentrationen gehemmt und durch AMP sowie Fructose-2,6-bisphosphat aktiviert. Hexokinase und Pyruvat-Kinase sind weitere wichtige Kontrollpunkte. Bei Sauerstoffverfügbarkeit kann Pyruvat in Mitochondrien weiter oxidiert werden. Ohne ausreichende oxidative NADH-Reoxidation kann die Lactatdehydrogenase Pyruvat zu Lactat reduzieren und NAD+ regenerieren. Die Lactatbildung gehört nicht zu den zehn Schritten der Glykolyse.

Anwendungen und typische Denkfehler

Bei intensiver Muskelbelastung steigt häufig der glykolytische Fluss. Erythrozyten beziehen ihr ATP aus der Glykolyse, weil ihnen Mitochondrien fehlen. Ohne Sauerstoff bedeutet nicht, dass die Glykolyse Sauerstoff verbraucht: Sie benötigt ihn nicht unmittelbar. Die NAD+-Regeneration ist jedoch für ihren Fortgang entscheidend. Die vollständige Zellatmung liefert deutlich mehr ATP als die Glykolyse allein.

Interaktive Aufgaben

Quiz: Teste dein Wissen

Wo läuft die Glykolyse ab? (Im Cytosol) (!In der mitochondrialen Matrix) (!Im Zellkern) (!Im Golgi-Apparat)

Wie viele Pyruvat entstehen pro Glucose? (Zwei) (!Eines) (!Drei) (!Vier)

Wie hoch ist der Nettoertrag an ATP? (Zwei ATP) (!Vier ATP) (!Sechs ATP) (!Null ATP)

Welches Enzym katalysiert den wichtigen dritten Schritt? (Phosphofructokinase-1) (!Lactatdehydrogenase) (!Citrat-Synthase) (!ATP-Synthase)

Welcher Stoff wird in Schritt sechs reduziert? (NAD+) (!Sauerstoff) (!Pyruvat) (!FAD)

Wie viele ATP werden zunächst verbraucht? (Zwei) (!Eines) (!Drei) (!Vier)

Was ist Substratkettenphosphorylierung? (Direkte Übertragung einer Phosphatgruppe auf ADP) (!ATP-Bildung allein an der Atmungskette) (!Spaltung von ATP durch Wasser) (!Transport von Glucose durch Membranen)

Welche Verbindung wird durch die Aldolase gespalten? (Fructose-1,6-bisphosphat) (!Glucose) (!Pyruvat) (!Lactat)

Warum ist Lactatbildung für anaerobe Glykolyse nützlich? (Sie regeneriert NAD+) (!Sie erzeugt Sauerstoff) (!Sie erzeugt direkt vier ATP) (!Sie baut Mitochondrien auf)

Welche Aussage ist richtig? (Die Glykolyse benötigt keinen Sauerstoff unmittelbar) (!Die Glykolyse findet nur in Pflanzen statt) (!Die Glykolyse erzeugt stets Kohlendioxid) (!Die Glykolyse findet im Zellkern statt)

Memory

Hexokinase	Phosphoryliert Glucose im ersten Schritt
Aldolase	Spaltet das Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen
Enolase	Bildet Phosphoenolpyruvat
Pyruvat-Kinase	Katalysiert die letzte ATP-Bildung
NADH	Reduzierter Elektronenträger

Drag and Drop

Ordne die Funktion zu.	Begriff
ATP-Verbrauch	Hexokinase
Schlüsselregulation	Phosphofructokinase-1
Triose-Spaltung	Aldolase
NADH-Bildung	Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase
Letzte Reaktion	Pyruvat-Kinase

Kreuzworträtsel

Glucose	Ausgangszucker der Glykolyse?
Pyruvat	Endprodukt mit drei Kohlenstoffatomen?
Aldolase	Enzym der Spaltung in Triosephosphate?
Cytosol	Zellbereich der Glykolyse?
Lactat	Produkt der Regeneration von NAD+ in vielen tierischen Zellen?
Enolase	Enzym vor der letzten ATP-bildenden Reaktion?

LearningApps

Lückentext

Offene Aufgaben

Leicht

Glucose: Zeichne ein Flussschema vom Zucker zum Pyruvat.
ATP: Erstelle eine Karte mit Investition, Bruttoertrag und Nettoertrag.
Enzym: Beschreibe die Aufgabe von Hexokinase in drei Sätzen.
Cytosol: Erkläre den Ort der Glykolyse anhand einer Zellskizze.

Standard

Phosphofructokinase: Erstelle ein Wirkungsdiagramm für ATP und AMP.
Redoxreaktion: Erkläre schriftlich die Bedeutung von NAD+.
Stoffwechsel: Vergleiche Lactatbildung und aerobe Pyruvatverwertung.
Zellatmung: Produziere ein zweiminütiges Erklärvideo mit Quellenangaben.

Schwer

Erythrozyt: Begründe die Abhängigkeit roter Blutzellen von Glykolyse.
Biochemie: Analysiere die Folgen einer stark gehemmten PFK-1.
Milchsäuregärung: Entwickle ein sicheres Modell zur NAD+-Regeneration ohne Laborversuch am Menschen.
Energiestoffwechsel: Entwirf eine Infografik zur Kopplung von Glykolyse und Citratzyklus.

Lernkontrolle

Energiebilanz: Berechne die Netto-ATP-Ausbeute aus Investition und Ertrag und begründe deine Rechnung.
Regulation: Erkläre, weshalb hoher ATP-Spiegel den Stofffluss vermindern kann.
Oxidation: Begründe, warum NAD+-Mangel die Glykolyse stoppen kann.
Muskel: Vergleiche die Folgen von Sauerstoffmangel und ausreichender Sauerstoffversorgung.
Stoffwechselweg: Ordne alle zehn Reaktionen den beiden Phasen zu und begründe den Übergang.

Lernnachweis

Du kannst den Weg von Glucose zu Pyruvat zeichnen, die beteiligten Enzyme den Reaktionsschritten zuordnen, die ATP- und NADH-Bilanz nachvollziehbar berechnen, die Rolle von NAD+ erläutern und Regulationsänderungen an Beispielen begründet vorhersagen. Als Lernprodukte eignen sich ein kommentiertes Schema, ein kurzer Fachtext und eine selbst überprüfte Energiebilanz.

OER und Wikipedia

Mediennachweise und Rechte:

Glycolysis.svg – YassineMrabet, CC BY-SA 3.0, Lizenz.
GlycolysisPathwayUpdated2019.svg – Rozzychan, CC0 1.0.
Glycolysis metabolic pathway.svg – Thomas Shafee, CC BY-SA 4.0, Lizenz.
Overview of glycolysis – Khan Academy, eingebettetes Plattformvideo; keine freie Weiterverwendungslizenz behauptet.
Glycolysis | Life Processes – Khan Academy India, eingebettetes Plattformvideo; keine freie Weiterverwendungslizenz behauptet.

Fachliche Grundlagen: Wikipedia: Glykolyse und NCBI Bookshelf: Glycolysis.