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Phylogenese

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Einleitung

Die Phylogenese beschreibt die stammesgeschichtliche Entwicklung und Verwandtschaft von Lebewesen. Du lernst, wie gemeinsame Vorfahren, vererbbare Merkmale und DNA-Daten zur Rekonstruktion von Stammbäumen beitragen. Zielgruppe: Lernende der Sekundarstufe II und interessierte Studienanfängerinnen und Studienanfänger. Voraussetzungen sind Grundkenntnisse über Zellen, Gene und Evolution.

Evolutionäre Verwandtschaft und gemeinsame Abstammung

Phylogenese und Ontogenese

Die Phylogenese betrifft die Geschichte von Abstammungslinien über Generationen; die Ontogenese beschreibt dagegen die individuelle Entwicklung eines Organismus. Ein Stammbaum ist eine prüfbare Hypothese über gemeinsame Vorfahren. An jedem inneren Knoten wird ein gemeinsamer Vorfahr modelliert, nicht zwingend eine bekannte Fossilart.

Homologie statt bloßer Ähnlichkeit

Homologe Merkmale gehen auf einen gemeinsamen evolutionären Ursprung zurück, auch wenn ihre Funktionen verschieden sind: Vordergliedmaßen von Mensch, Wal und Fledermaus besitzen entsprechende Grundelemente. Analoge Merkmale wie die Flügel von Vogel und Insekt erfüllen ähnliche Funktionen, entstanden aber unabhängig. Konvergente Evolution kann deshalb bei der Rekonstruktion täuschen.

Stammbäume lesen und Kladen erkennen

Knoten, Äste und Schwestergruppen

Die Enden eines Kladogramms repräsentieren untersuchte Taxa. Schwestergruppen teilen einen unmittelbaren gemeinsamen Knoten. Eine Klade umfasst einen Vorfahren und alle seine Nachfahren. Die Reihenfolge der Spitzen auf dem Papier zeigt weder Fortschritt noch zwangsläufig das Alter der Arten. Das Drehen von Ästen an einem Knoten verändert die Verwandtschaft nicht.

Wurzel und Außengruppe

Ein verwurzelter Baum enthält eine Richtung vom gemeinsamen Vorfahren zu den untersuchten Linien. Eine geeignete Außengruppe hilft bei der Wurzelbestimmung. Ohne Zeitkalibrierung bedeuten gleiche Astlängen oder die Anordnung von Spitzen nicht automatisch gleiches Alter. Vergleiche immer die jüngsten gemeinsamen Vorfahren.

Video: Khan Academy, „Understanding and building phylogenetic trees“ (Englisch); veranschaulicht Baumaufbau und Verwandtschaft.

Evolutionäre Mechanismen

Variation, Selektion und Drift

Mutation und Rekombination erzeugen genetische Variation. Natürliche Selektion kann die Häufigkeit erblich bedingter Merkmale verändern; Gendrift bewirkt zufällige Veränderungen, besonders in kleinen Populationen. Genfluss verbindet Populationen. Die Prozesse wirken gleichzeitig und nicht zielgerichtet.

Artbildung und Aussterben

Wenn Populationen langfristig isoliert sind, können Fortpflanzungsbarrieren entstehen. Artbildung erzeugt neue Linien; Aussterben beendet andere. Fossilien zeigen, dass viele Abstammungslinien verschwunden sind. Evolution ist verzweigt und besitzt keine vorgegebene Endstufe.

Belege und Rekonstruktionsmethoden

Fossilien und molekulare Daten

Fossilien dokumentieren frühere Organismen und helfen, Zeiträume einzugrenzen; die Überlieferung bleibt lückenhaft. DNA- und Proteinsequenzen liefern viele vergleichbare Merkmale. Synapomorphien, gemeinsam abgeleitete Merkmale, stützen Kladen. Die Auswahl der Gene und die Qualität der Daten beeinflussen das Ergebnis.

Parsimonie und statistische Modelle

Bei der Maximum-Parsimony-Methode wird unter möglichen Bäumen derjenige bevorzugt, der die wenigsten angenommenen Merkmalsänderungen benötigt. Maximum-Likelihood und bayessche Verfahren nutzen explizite Modelle der Sequenzevolution. Unterschiedliche Methoden können unterschiedliche Bäume ergeben; Unterstützungswerte sind keine absolute Gewissheit.

Der Stammbaum des Lebens und seine Grenzen

Drei Domänen als historisches Modell

Ribosomale RNA führte zur Unterscheidung von Bakterien, Archaeen und Eukaryoten. Neuere Genomdaten legen nahe, dass Eukaryoten eng mit bestimmten archaeellen Linien verwandt sind; die genaue tiefe Verzweigung ist Forschungsgegenstand. LUCA bezeichnet den letzten universellen gemeinsamen Vorfahren heutiger zellulärer Lebewesen, nicht zwingend das erste Leben.

Horizontaler Gentransfer und Endosymbiose

Bei Mikroorganismen können Gene zwischen nicht direkt verwandten Linien übertragen werden. Endosymbiose erklärt die Herkunft von Mitochondrien und Chloroplasten aus bakteriellen Vorfahren. Daher kann ein einzelner Genbaum vom Artenbaum abweichen. Ein Stammbaum ist ein Modell auf Grundlage bestimmter Daten und Annahmen.

Interaktive Aufgaben

= Quiz: Teste dein Wissen

Was stellt ein innerer Knoten eines Stammbaums dar? (Einen hypothetischen gemeinsamen Vorfahren) (!Eine heute lebende Leitart) (!Eine Mutation in jedem Fall) (!Eine unveränderliche Art)

Was kennzeichnet eine monophyletische Gruppe? (Vorfahr und alle seine Nachfahren) (!Nur äußerlich ähnliche Arten) (!Nur ausgestorbene Arten) (!Alle Tiere einer Region)

Welches Beispiel beschreibt Homologie? (Vordergliedmaßen von Wal und Mensch) (!Flügel von Insekt und Vogel als Flugorgane) (!Stromlinienform von Hai und Delfin) (!Augen von Tintenfisch und Mensch als sichere Identität)

Was kann eine Außengruppe unterstützen? (Die Bestimmung der Wurzel) (!Die Messung jeder Populationsgröße) (!Die Ermittlung aller Fossilien) (!Die Festlegung des Evolutionsziels)

Welcher Prozess wirkt besonders stark zufällig in kleinen Populationen? (Gendrift) (!Gezielte Anpassung) (!Bewusste Mutation) (!Artplanung)

Was ist eine Synapomorphie? (Ein gemeinsam abgeleitetes Merkmal) (!Ein zufälliger ähnlicher Lebensraum) (!Eine identische Körpergröße) (!Eine ausschließlich analoge Struktur)

Was ist LUCA? (Der letzte universelle gemeinsame Vorfahr heutiger zellulärer Lebewesen) (!Der erste bekannte Dinosaurier) (!Die erste eukaryotische Zelle) (!Der letzte gemeinsame Vorfahr nur der Säugetiere)

Was zeigt ein Genbaum nicht immer korrekt? (Die Geschichte der Arten) (!Die Reihenfolge der Basen) (!Die Existenz von Mutationen) (!Die untersuchten Sequenzen)

Welche Aussage zu Evolution ist richtig? (Evolution besitzt kein festgelegtes Ziel) (!Alle Linien entwickeln sich zum Menschen) (!Aussterben findet nicht statt) (!Alle Arten verändern sich gleich schnell)

Welche Methode nutzt explizite Wahrscheinlichkeitsmodelle? (Maximum Likelihood) (!Alphabetische Sortierung) (!Farbvergleich ohne Daten) (!Unbegründete Schätzung)

Memory

Klade	Vorfahr mit sämtlichen Nachfahren
Homologie	Ähnlichkeit durch gemeinsamen Ursprung
Konvergenz	Unabhängige Entstehung ähnlicher Merkmale
Außengruppe	Vergleichsgruppe zur Wurzelbestimmung
Gendrift	Zufällige Änderung von Allelhäufigkeiten
Synapomorphie	Gemeinsam abgeleitetes Merkmal

Drag and Drop

Ordne den Fachbegriff der passenden Beschreibung zu.	Beschreibung
Mutation	Neue vererbbare DNA-Variante
Selektion	Unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg
Fossil	Erhaltener Hinweis auf vergangenes Leben
Knoten	Modellierter gemeinsamer Vorfahr
Genfluss	Austausch von Allelen zwischen Populationen

Kreuzworträtsel

Fossil	Erhaltener Rest oder Spur eines früheren Lebewesens?
Mutation	Veränderung der DNA-Sequenz?
Homologie	Ähnlichkeit aufgrund gemeinsamen Ursprungs?
Klade	Vorfahr mit allen Nachfahren?
Selektion	Unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg aufgrund von Merkmalen?
Genfluss	Austausch genetischer Varianten zwischen Populationen?

LearningApps

Lückentext

Offene Aufgaben

Leicht

Stammbaum lesen: Markiere in einem kleinen Stammbaum zwei Schwestergruppen und begründe deine Auswahl.
Merkmale vergleichen: Vergleiche Vordergliedmaßen von drei Wirbeltieren in einer Tabelle.
Begriffe erklären: Erstelle fünf Karteikarten zu Knoten, Klade, Homologie, Analogie und Fossil.
Video auswerten: Notiere drei Aussagen aus dem eingebetteten Video und prüfe sie am Text.

Standard

Kladogramm zeichnen: Zeichne aus einer vorgegebenen Merkmalsmatrix einen begründeten Stammbaum.
Konvergenz untersuchen: Recherchiere ein Beispiel ähnlicher Merkmale ohne nahen gemeinsamen Ursprung.
Fossilbericht: Erstelle einen kurzen Bericht zu einem Übergangsfossil mit Quellenkritik.
Genbaum vergleichen: Vergleiche zwei publizierte Stammbäume und benenne Unterschiede der Datenbasis.

Schwer

Methoden bewerten: Diskutiere Parsimonie und Maximum Likelihood anhand eines kleinen Datensatzes.
Endosymbiose erklären: Erstelle ein kommentiertes Schaubild zur Entstehung von Mitochondrien.
Forschungsinterview: Formuliere Fragen an eine Evolutionsbiologin und recherchiere fachliche Antworten.
Wissenschaftskommunikation: Entwickle ein dreiminütiges Erklärvideo über Grenzen des Stammbaummodells.

Lernkontrolle

Verwandtschaft begründen: Erkläre, warum zwei Arten mit einem jüngeren gemeinsamen Vorfahren näher verwandt sind als mit einer dritten.
Homologie prüfen: Beurteile zwei äußerlich ähnliche Organe anhand ihrer Herkunft und ihres Bauplans.
Datengrenzen erkennen: Erörtere, weshalb ein einzelnes Gen einen irreführenden Artenbaum liefern kann.
Methoden vergleichen: Beschreibe, welche Annahmen Parsimonie und modellbasierte Rekonstruktion unterscheiden.
Transfer leisten: Erkläre anhand eines Beispiels, warum die Evolution kein lineares Fortschrittsschema ist.

Lernnachweis

Du kannst einen Stammbaum fachgerecht lesen und begründen, gemeinsame abgeleitete Merkmale von Analogien unterscheiden, Evolutionsmechanismen erläutern, die Aussagekraft von Fossilien und DNA-Daten einschätzen und eine eigene begründete Rekonstruktion samt Quellenangaben präsentieren.

OER und Wikipedia

Geprüfte Bildquellen und Nutzungsrechte:

File:Phylogenetic tree.svg – Sting, überarbeitete Fassung; Public Domain laut Commons-Dateiseite.
File:Phylogenetic.svg – Urheber laut Commons-Dateiseite; Public Domain.
File:Tree of life SVG.svg – Ivica Letunic, Vektorbearbeitung Mariana Ruiz Villarreal; Public Domain laut Commons-Dateiseite. Historischer Datenstand 2006.

Video: Khan Academy: Understanding and building phylogenetic trees – veröffentlicht vom Kanal Khan Academy; Einbettung über YouTube, keine freie Nachnutzungslizenz behauptet. Fachliche Vertiefung: Phylogenetik, Kladistik, Evolution.